I muscoli

INDICE:

  1. Anatomia del muscolo
  2. Classificazione dei muscoli
  3. La contrazione muscolare

1. ANATOMIA DEL MUSCOLO

Esternamente il muscolo scheletrico è avvolto da un tessuto connettivo che prende il nome di epimisio. Sotto questo strato si possono notare “pacchetti” di fibre muscolari paralleli chiamati fascicoli avvolti dalla guaina di connettivo detta perimisio. Prima di arrivare alla fibra muscolare troviamo un’altro strato di tessuto connettivo, l’endomisio, che avvolgendo le singole fibre muscolari, va a precedere il sarcolemma, una membrana cellulare che, a differenza dell’endomisio presente solo nel muscolo striato, ricopre la fibra muscolare anche nel muscolo cardiaco e nel muscolo liscio.

Tra un fascicolo e l’altro decorrono le fibre nervose motorie e sensitive, e i vasi sanguigni.

In ogni fibra muscolare sono presenti i nuclei con lo scopo di sostenere la sintesi proteica deputata alla produzione di nuove proteine contrattili (actina e miosina) che andranno a rinnovare quelle usurate.

Proseguendo verso l’interno della cellula muscolare, notiamo la presenza di numerosi mitocondri fondamentali per la produzione dell’energia (ATP), necessaria come vedremo per la contrazione muscolare. Ogni singola cellula muscolare è costituita da circa 1000 miofibrille, avvolte dal reticolo sarcoplasmatico, in cui vengono accumulate grandi quantità di calcio (Ca2+), necessario proprio per la contrazione delle miofibrille. Entrando più nel dettaglio si può osservare una caratteristica striatura lungo la miofibrilla data dal regolare alternarsi di bande chiare (A) e bande scure(I). Ciascuna banda A è divisa in due da una linea H, mentre le bande I sono divise da una linea Z. Il tratto compreso tra due linee Z prende il nome di sarcomero, che costituisce l’unità strutturale, funzionale e contrattile della miofibrilla, e durante ogni contrazione esso si accorcia avvicinando così i filamenti Z. Ogni singolo sarcomero contiene due distinti miofilamenti, l’actina e la miosina, strutture essenziali durante la contrazione muscolare.

2. CLASSIFICAZIONE DEI MUSCOLI

I muscoli possono essere distinti innanzitutto in scheletrico, ad azione volontaria, cardiaco e liscio, ad azione involontaria.

In base alla presenza e posizione dei tendini si possono distinguere tre categorie.

In base al numero di punti d’origine:

  • MUSCOLI MONOCIPITI: possiedono un solo punto d’origine;
  • MUSCOLI BICIPITI: possiedono due punti d’origine;
  • MUSCOLI TRICIPITI: possiedono tre punti d’origine;
  • MUSCOLI QUADRICIPITI: possiedono quattro punti d’origine.

In base al numero di punti d’inserzione:

  • MUSCOLI MONOCAUDATI: hanno un punto d’inserzione;
  • MUSCOLI BICAUDATI: hanno due punti d’inserzione;
  • MUSCOLI TRICAUDATI: hanno tre punti d’inserzione;
  • MUSCOLI PLURICAUDATI: hanno più di tre punti d’inserzione.

In base alla presenza o meno di tendini intermedi:

  • MUSCOLI MONOGASTRICI: nessun tendine intermedio;
  • MUSCOLI DIGASTRICI: sono costituiti da due ventri uniti da un tendine intermedio;
  • MUSCOLI POLIGASTRICI: hanno più tendini intermedi.

La morfologia dei muscoli ne permette la distinzione in quattro categorie.

  • MUSCOLI LUNGHI E FUSIFORMI: in questi muscoli la lunghezza prevale sulla larghezza e sullo spessore. Sono dotati di notevole capacità d’accorciamento ed allungamento, per questo consentono l’esecuzione di movimenti ampi. Sono inoltre muscoli di forza ma si affaticano facilmente (es. bicipiti, tricipiti, quadricipiti);
  • MUSCOLI LARGHI: lo spessore è nettamente inferiore alla lunghezza e alla larghezza. Generalmente possiedono un ventre largo e appiattito e sono dotati di elevata potenza, permettono quindi, sforzi prolungati ma con minor efficacia. Hanno inoltre scarse capacità di allungamento ed accorciamento. Alcuni muscoli si inseriscono sullo scheletro tramite aponeurosi, una sorta di tendini costituiti sempre da fibre connettivali ma più allargati e piatti (es. retto dell’addome, gran dorsale);
  • MUSCOLI BREVI: in cui lunghezza, larghezza e spessore sono pressoché uguali. Hanno funzione stabilizzante e sinergica con altri muscoli, e si possono trovare solitamente attorno alle articolazioni o alla colonna vertebrale;
  • MUSCOLI ANULARI O CURVILINEI: vengono distinti in orbicolari e sfinterici. Tramite la loro forma ad anello sono capaci di restringere l’apertura che delimitano.

A seconda della disposizione delle fibre si possono avere muscoli a fasci paralleli e a fasci obliqui (o pennati).

Muscoli a fasci paralleli:

  • MUSCOLI NASTRIFORMI: con fasci organizzati parallelamente (es. sartorio);
  • MUSCOLI FUSIFORMI: hanno fasci paralleli che convergono su un tendine. Sono voluminosi al centro e si assottigliano alle estremità, come un fuso (es. bicipite brachiale);
  • MUSCOLI A VENTAGLIO: i fasci divergono in corrispondenza di un’estremità e convergono su un tendine all’estremità opposta (es. gran pettorale).

Muscoli a fasci obliqui o pennati:

  • MUSCOLI UNIPENNATI: le fibre confluiscono sul lato di un tendine centrale;
  • MUSCOLI SEMIPENNATI: hanno due lamine tendinee fra le quali sono tese le fibre muscolari (es. flessore lungo del pollice);
  • MUSCOLI BIPENNATI: le fibre convergono da due diverse linee di origine sui due lati di un tendine centrale (es. retto femorale);
  • MUSCOLO MULTI O PLURIPENNATI: hanno molti tendini d’origine sui quali vanno a confluire re fibre muscolari (es. deltoide) (se ti sei perso l’articolo sui muscoli della spalla clicca QUI).

I muscoli a fibre parallele hanno una notevole capacità di allungamento e accorciamento,  generando così un movimento ampio e veloce. Quelli a fibre oblique, invece, hanno una lunghezza nettamente inferiore, e possono sviluppare una contrazione altrettanto limitata, ma nonostante ciò la pennazione permette di compattare un gran numero di fibre in un’area minore. Questo si traduce con il reclutamento di un maggior numero di fibre generando così una forza notevole e nettamente superiore rispetto ai muscoli a fasci paralleli.

3. LA CONTRAZIONE MUSCOLARE

Facendo una breve introduzione riguardo le innervazioni motorie, si può affermare che i muscoli contengono terminazioni nervose libre e due tipi di recettori specializzati: gli organi tendinei del Golgi, situati nei tendini che controllano la forza e la contrazione e i fusi neuromuscolari, diffusi nel ventre muscolare che si occupano dei cambiamenti di lunghezza del muscolo. Le fibre intrafusali (cioè quelle contenute dal fuso neuromuscolare) sono innervate dal motoneurone γ, mentre le fibre muscolare esterne al fuso prendono il nome di fibre extrafusali e sono innervate dal motoneurone α.

All’origine di un’azione muscolare c’è un impulso che partendo dall’ SNC (sistema nervoso centrale) e proprio attraverso questi i motoneuroni arriva alla placca motrice (giunzione tra cellula motoria e motoneurone) e si propaga all’interno della fibra muscolare. Questo potenziale d’azione, attraverso i tuboli a T,  determina la liberazione di Ca2+ dalle cisterne del reticolo sarcoplasmatico, dove precedentemente era stato accumulato. L’aumentata concentrazione di Calcio determina l’inizio della contrazione muscolare. 

Prima di inoltrarci nel vero e proprio meccanismo di contrazione, è importante soffermarci sui “protagonisti” di tale azione: l’actina e la miosina.

L’actina, che costituisce i filamenti sottili del sarcomero, è una proteina globulare(G-actina). Molte di queste molecole si uniscono fino a formare una catena sottile (F-actina). Quanto due di queste catene si avvolgono eleicodalmente l’una sull’altra, danno origine al filamento sottile. Ogni molecola di G-actina contiene un sito di legame per la miosina che in condizioni di riposo si trova bloccato da due proteine: la tropomiosina e la troponina.

La prima è un filamento che impedendo il contatto tra la G-actina e la testa della miosina mantiene il muscolo rilassato. La troponina, invece, è un composto formato da tre proteine: la troponina I (TnI) che legandosi all’actina inibisce il contatto con la miosina; la troponina C (TnC), un sito di legame per il calcio che successivamente causa una serie di cambiamenti che muovono la tropomiosina e liberano il sito di legame della miosina sull’actina; troponina T (TnT) che si lega alla tropomiosina (spostandola dal sito di legame per la miosina quando la tropomiosina C si lega al calcio).

La miosina è definito il motore delle miofibrille. È costituita da due catene leggere e due catene pesanti che s’intrecciano a formare una coda terminale e due teste globose che servono per “agganciare” l’actina. La giunzione compresa tra la testa e la coda è un collo flessibile (cerniera) che permette alle teste di flettersi durante la contrazione.

Ogni molecola di miosina presenta inoltre due siti di legame, uno per l’actina e uno per una molecola di ATP (adenosina trifosfato).

La contrazione muscolare può essere sintetizzata in 5 fasi:

  1. La prima fase della contrazione parte dalla fine di una precedente contrazione, in cui l’ATP che si lega alla testa della miosina porta al distacco di quest’ultima dalla molecola di G-actina;
  2. L’ATP viene idrolizzato ad ADP+fosfato inorganico (Pi) dall’azione della miosina (attivita ATPasica). Il complesso  ADP-Pi legato alla testa della miosina però non può ancora legarsi all’actina perchè a quest’ultima è legata la TnI e di conseguenza la tropomiosina copre i siti di legame (situazione di riposo);
  3. Con l’arrivo dell’impulso gli ioni calcio si legano alla TnC che di conseguenza, assieme alla TnI e alla TnT, spostano lateralmente la tropomiosina, liberando così i siti di legame per l’actina. L’energia liberata dall’idrolisi dell’ATP induce una rotazione della testa della miosina che, caricandosi di energia potenziale, si lega debolmente ad una molecola mi G-actina andando a formare un angolo di 90° (ponte trasversale);
  4. Il rilascio del fosfato inorganico dal legame ADP-Pi provoca un cambiamento nella testa della miosina, si piega a 45°, generando il cosiddetto colpo di frusta, che andrà a tirare la il filamento di actina verso il centro del sarcomero (linea M). Inizia la generazione di forza;
  5. La testa della miosina rilascia anche la molecola di ADP e rimane strettamente ancorata all’actina, continuando a generare forza. La miosina quindi lega l’ATP, ma essendoci poca energia nel complesso actina-miosina-ATP, si stacca rapidamente ritornando alla posizione di partenza di 90°. Cessazione della generazione di forza. L’attività ATPasica della miosina permette di generare un nuovo ciclo contrattile.

[FONTI IMMAGINI: D. A. Neumann, Kinesiology of the musculosketal system. Foundations for rehabilitation, s.l., MOSBY ELSEVIER (2010), Second edition.]